Amphibiens

Les amphibiens sont observés dans pratiquement tous les types de milieux - des forêts et bocages jusqu’aux zones urbaines et industrielles. Héritiers des premiers vertébrés ayant colonisé le milieu terrestre, les amphibiens ont conservé cette plasticité et cette capacité colonisatrice qui leur permet d’occuper tant de niches écologiques.

Pour ce prédateur de l’écosystème mare, l’abondance de proies sera conditionnée par la diversité de micro-habitats existants. La diversité spécifique en amphibiens et surtout l’importance de leurs populations sur un site seront donc révélatrices de la richesse biologique globale d’une mare.

Il existe trois ordres d’amphibiens :

• les gymnophiones (presque exclusivement présents en hémisphère Sud)
• les anoures : grenouilles, crapauds et rainettes
• les urodèles : tritons et salamandres.

Les ordres des anoures et des urodèles constituent un super-ordre des batraciens. Parmi une cinquantaine d’espèces d’amphibiens que compte l’Europe, la France métropolitaine en accueille 35 : 12 espèces d’urodèles (dont un hybride entre deux espèces de triton) et 23 espèces d’anoures (dont deux introduites).

A l’exception des grenouilles rousse et verte, toutes les espèces d’amphibiens sont protégées : arrêté du 22 juillet 1993, arrêté du 19 novembre 2007, Convention de Berne (annexe II).

Cycle de vie

Sans aborder les détails du cycle de vie des amphibiens, que vous trouverez dans de nombreux ouvrages spécialisés, nous nous arrêterons cependant sur certains aspects de leur biologie qui pourront être utiles dans le cadre de votre participation à l’inventaire.

La plupart des amphibiens possèdent un cycle vital biphasique, avec une phase terrestre et une phase aquatique. La métamorphose en milieu aquatique étant achevée, l’animal poursuit sa croissance en milieu terrestre jusqu’à sa maturité sexuelle. Il ne retourne dans l’eau que pour se reproduire et il poursuivra ces allers-retours autant de fois que sa longévité lui permettra. Quelques espèces d’urodèles ont évolué de sorte à utiliser durant leur vie un seul habitat (terrestre ou aquatique).

On distingue les migrations prénuptiales (site d’hivernage -> lieu de reproduction), postnuptiales (site de reproduction ->quartiers d’été) et, pour certaines espèces, les migrations automnales (quartiers d’été -> sites d’hivernage). Les mâles sont les premiers à arriver sur le site de reproduction et les derniers à le quitter. Plusieurs espèces d’amphibiens, telles que le triton crêté, la grenouille rousse, le crapaud commun, montrent une certaine fidélité au site de reproduction.

En dehors des migrations, les amphibiens peuvent effectuer d’autres types de déplacements, plus longs, appelés dispersion, qui ont lieu lors de la colonisation de nouveaux habitats (une mare creusée) et d’échanges d’individus entre les populations.

Anoures : Œuf – têtard – imago - juvénile – adulte

La saison de reproduction se situe entre la fin de l’hiver et le début de l’été. Les femelles appelées par le chant des mâles, rejoignent ces derniers sur le site de reproduction.

Chez les anoures d’Europe la fécondation est externe : la masse d’œufs évacuée par la femelle est fécondée aussitôt par le sperme du mâle. La ponte est soit réunie en une masse unique, soit fragmentée et dispersée dans le milieu par le couple : les œufs peuvent tomber au fond de l’eau (crapaud calamite), flotter librement (grenouille rousse) ou être fixés sur un objet immergé (pélodyte ponctué). Les couples utilisant le même plan d’eau pour la ponte forment des frayères avec d’impressionnantes masses d’œufs flottant à la surface.

A l’intérieur de l’œuf se développe un embryon qui, au terme de 2 semaines environ de croissance, déchire la capsule et sort en eau libre. Ainsi, débute l’état larvaire. La jeune larve poursuit son développement en se transformant progressivement en têtard : sa tête s’arrondit, ses branchies deviennent internes, la bouche et l’intestin se forment, apparaissent les bourgeons des membres postérieurs et antérieurs. Pendant plusieurs semaines (de 2 semaines à 3 mois), et jusqu’à la métamorphose, le têtard croît beaucoup, mais se transforme peu.

Les têtards se nourrissent de bactéries, de microorganismes planctoniques, de particules en suspension (herbivores, détritivores) mais sont également une proie facile pour de nombreux prédateurs (insectes, poissons, tritons, écrevisses, oiseaux). La prédation est l’une des causes majeures de mortalité.

La métamorphose, ou climax, déclenchée par l’augmentation de l’activité de la thyroïde, est un processus complexe qui comprend des transformations anatomiques, morphologiques et moléculaires, se déroulant dans un ordre bien précis et de façon très coordonnée. Ces transformations du têtard en jeune amphibien sont spectaculaires et rapides : elles doivent être achevées en environ 2 semaines à 20°C et avant l’arrivée de l’hiver. Au cours de ce processus les animaux quittent l’eau pour le milieu terrestre. Un jeune amphibien métamorphosé, qui débute sa phase terrestre, s’appelle également imago. Les imagos croissent rapidement pour atteindre la taille d’adulte. Mais ils sont très vulnérables car exposés à de nombreux prédateurs. Ce stade est donc une période critique qui détermine les chances de survie et le succès de reproduction de l’animal. Un juvénile est un animal qui a tous les caractères d’un adulte mais qui n’a pas encore atteint sa maturité sexuelle.

Il arrive que les têtards ne se métamorphosent pas et continuent de grandir, on parle alors de larves géantes. Ces larves n’atteignent jamais la maturité sexuelle.

Urodèles : Œuf – larve – imago – adulte

Un mâle conquiert une femelle par une parade nuptiale, comportement de cour chez les urodèles. Au moment d’accouplement, ou amplexus, le mâle dépose le sperme dans le cloaque de la femelle (fécondation interne). La fécondation a lieu au moment du passage des œufs par le cloaque lors de la ponte. A la différence des anoures, les urodèles déposent leurs œufs un par un en les attachants sur différents supports (plantes aquatiques). Ainsi dispersés, ils sont moins exposés à la prédation. Une autre forme de la fécondation interne, la viviparité, est observée chez certains urodèles (salamandres). La mise bas donne naissance à de jeunes animaux autonomes de forme larvaire ou métamorphosée selon les espèces.

La larve d’urodèle ressemble à l’animal métamorphosé. Elle grandit en se nourrissant de micro-invertébrés, de zooplancton (mode d’alimentation carnivore). Sa métamorphose est caractérisée principalement par la disparition des branchies lors du passage au mode de vie terrestre.

La métamorphose néanmoins n’est pas obligatoire chez les urodèles. On observe dans cet ordre un phénomène appelé la pédogénèse : un animal ne se métamorphose pas et garde sa forme larvaire tout en ayant la capacité de se reproduire. Cette stratégie, observée principalement dans les milieux stables et pauvres en prédateurs, permet de consacrer les ressources à la reproduction à la place de la métamorphose mais ne favorise pas la dispersion de l’espèce en milieu terrestre (assurée par des individus métamorphosés).

Après la métamorphose la plupart des espèces d’amphibiens se dispersent et s’installent en milieu terrestre. Le domaine vital d’un adulte peut s’étaler de quelques dizaines à plusieurs centaines de mètres carrés.

Où observer les amphibiens ?

Pour réussir pleinement l’inventaire d’une (des) mare(s) on prendra en considération la nature et les caractéristiques aussi bien du milieu aquatique que des habitats terrestres.

• Pour les milieux aquatiques : le type du plan d’eau (mare, platière, ornière), sa profondeur, le profil des berges, l’exposition à la lumière, la nature du substrat, la végétation aquatique et palustre, le risque d’assèchement, ainsi que l’existence d’un réseau (ou semis) de mares.
  Un site très favorable à un grand nombre d’espèces se présente comme un plan d’eau stagnante supérieure à 100m2, de faible profondeur, bien exposé à la lumière et riche en végétation aquatique. Certaines espèces d’amphibiens, tels que triton crêté, sonneur à ventre jaune, rainettes, crapaud calamite, évitent la cohabitation avec les poissons, d’autres, comme le crapaud commun ou la grenouille agile, en sont indifférents.
• Pour les habitats terrestres (dans un rayon de 500 mètres à 1 km) : la densité végétale sur les sites d’estivage, d’hivernage et autour des sites de ponte ; la nature et la perméabilité de l’ensemble des habitats que les amphibiens utilisent pour se déplacer, la présence d’obstacles sur le terrain, la connectivité entre le site de reproduction et les différents milieux terrestres, ainsi que l’exposition des terrains aux inondations.

Pour la plupart d’espèces, les sites de ponte seront de préférence dégagés, tandis que les exigences pour les sites d’hivernage/estivage sont variables selon les espèces mais avec une nette prédilection pour les forêts. Notons que pour les amphibiens la capacité d’accueil des forêts de feuillus est supérieure à celle des conifères.

Comment identifier les amphibiens ?

L’identification des amphibiens s’appuie sur de nombreux critères (ci-dessous) inhérents aux différentes étapes de leur cycle vital. Ces critères sont à prendre en considération selon les compétences de chaque participant. Dans le cadre de notre inventaire (voir Fiche d’identification de la faune) l’identification des amphibiens est principalement basée sur l’observation visuelle et auditive.

• L’observation du phénotype (caractères observables) des adultes en période de la reproduction et accessoirement lors de la migration prénuptiale et/ou postnuptiale. A l’exception des tritons, le dimorphisme sexuel est globalement peu marqué chez les amphibiens. Chez certaines espèces les mâles et femelles se distinguent par leur taille, la coloration, la présence/absence de sacs vocaux (anoures) et des pelotes copulatrices (ou callosités nuptiales), etc.
• Le calendrier de migration ou/et reproduction : certaines espèces sont plus précoces que d’autres.
• Le chant (les urodèles ne chantent pas). Il s’agit des cris et des appels, caractéristiques à chaque espèce, que les mâles (et les femelles) émettent en période de reproduction.
• L’identification des œufs et des larves en fonction des sites et des techniques de ponte de différentes espèces.
• Le comportement : l’activité de jour et de nuit, les déplacements dans le milieu terrestre (marche, saut) et aquatique (nage).

Où s’informer ?

• Les Amphibiens de France, Belgique et Luxembourg, ACEMAV coll., Duguet R. & Melki F. ed. , 2003. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France), 480 p. (en vente à la SNPN)
• Guide des amphibiens d’Europe (+ CD audio offert), Nöllert A., Nöllert C., Delachaux et Niestlé, 2003, 384 p.
• Identifier les œufs et les larves des amphibiens de France, Miaud C., Muratet J., INRA, 2004, 200 p.
• Société Herpétologique de France : http://lashf.fr/
• Association Philofauna : http://sites.google.com/site/philofauna/
• Atlas des Amphibiens et Reptiles de France